羽毛最初竟然不是为了飞？而是有这些神奇用处......
来源：科普中国提起鸟类，你脑海中会显现怎样的画面？是展翅高飞的雄鹰，还是城市公园中到处可见的麻雀？另有些相识古生物的人会立刻联想到——恐龙。没错，基于化石质料和系统分类学，鸟类正是恐龙总目、蜥臀目、兽脚亚目的分支。而且，一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样长有羽毛。
不外，与当代鸟类的羽毛相比，这些恐龙的羽毛形态加倍多样：有些类似头发、鸡鸭的绒羽，有些则是片状对称或纰谬称羽毛。
这些羽毛毕竟从何而来？在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上，羽毛可能饰演着多重角色——或许是飞行的工具，也许是求偶时的华丽装饰，又也许是作为伪装的外套。本篇文章，让我们一同深入探索其中的奥秘。
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雷神翼龙及其原始羽毛 图片来源：维基百科
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兽脚亚目恐龙羽王龙（Yutyrannus）的尾部化石，保存有羽毛证据 图片来源：维基百科
羽毛形态的演化之路
着实，羽毛最初的形态并非我们所熟知的那样，而是有点类似于丝绒也许头发。不外它们的构成成分与人类头发并不一样，人类头发紧张成分是阿尔法角蛋白，而它们的成分内里紧张是贝塔角蛋白。
早期的羽毛是从皮肤外貌延长出来的丝状结构，呈中空圆柱形且没有分叉，可能用于伪装也许装饰，也有人认为这样的功能可以保持体温。之后，这些羽毛的结构逐渐转变——分叉且呈现丝状。再之后出现了羽轴，又形成对称的片状羽毛。
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具有片状羽毛的赫氏近鸟龙标本 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
圆柱形且中空的丝状结构羽毛在天宇龙、鹦鹉嘴龙、古林达奔龙身上创造过，这些恐龙并非蜥臀目的兽脚类恐龙，而是属于鸟臀目恐龙。
这注解，这些原始的羽毛可能起源于鸟臀目恐龙、蜥臀目恐龙和翼龙的近来共同祖先，只不外在后续演化道路上，有些成员失去了羽毛，比如体型巨年夜的三角龙和真蜥脚类恐龙。而另一些类群则进一步强化了羽毛的发育，如上文提到的雷神翼龙，就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种。
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原始中华龙鸟化石模型，有原始的丝状羽毛 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
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天宇龙复原图 图片来源dinosaurpictures.org
在兽脚类恐龙的廓羽盗龙类分支中（包罗窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿龙科等），演化出了对称片状羽毛，并带有“羽轴”——羽毛的“脊梁骨”。虽说这些羽毛的空气动力学机能仍然有限，但是可以在求偶时用来显现。廓羽盗龙类的胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）就是典范的例子，学界认为其尾巴上显着的修长尾羽可能就是装饰，用以吸引异性。
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珍珠鸡羽毛，红色圈内较粗的“分割线”为羽轴 图片来源：维基百科
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胡氏耀龙标本，有尾巴羽毛 图片来源：维基百科
当片状羽毛演化出纰谬称结构时，通常预示着飞行能力的出现。仔细视察这些片状羽毛的两侧，会创造羽毛的侧面有很多“毛”，这些类似枝条的“毛”称之为羽枝。羽枝又是由带着沟槽的羽小枝构成的，羽小枝盘根错节地排列，依靠它们的羽小钩互相“咬”在一路形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一路的同时，这些“锁”不能在受到外力时散开，为此，羽小枝上还带有结节结构来增强固定。为什么要固定上呢？由于只有固定起来才可以让用于飞行的羽毛足够“强韧”，抗扯破。
抗扯破的飞行羽毛并非全部恐龙的共同特征。在廓羽盗龙类中，伤齿龙科和驰龙科这些近鸟类非鸟恐龙固然拥有片状羽毛，但它们羽毛片中央的羽轴相对纤细，而且羽小枝排列很疏松，没有强韧的连锁结构。
反鸟类属于鸟类但是并非当代鸟类，它们则拥有变厚的羽轴这一新特征，但是羽小枝之间排列依旧不够精密，相邻的羽小枝之间存在清闲，这就导致它们飞行空气动力学服从低。相比之下，这些活到本日的恐龙后代——现存的鸟类，其羽毛能抗扯破，羽小枝精密排列在一路，飞行服从显著较高。
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反鸟类的代表类群之一——渤海鸟类 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
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顾氏小盗龙化石 图片来源：作者拍摄于国家自然博物馆
近期研究中，科学家创造鼻祖鸟具有三级飞羽，而很多类似鸟的非鸟类恐龙则没有这个结构。当羽小枝排列较为疏松时，就会形成鸟类和部分非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽盗龙类下面鸟翼类的分支，从晚侏罗世到晚白垩世期间，其骨骼结构履历了显著厘革，物种数量也有所增长。鸟翼类中的真鸟类分支包罗当代鸟类，其胸骨等结构和反鸟类存在差别。
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从丝状纤维（Stage Ⅰ）到分叉（II），再到羽轴和羽小枝形成（IIIa和IIIb），最后羽小枝排列起来（Stage IV），纰谬称飞羽形成（Stage V）
图片来源：参考文献
羽毛是如何发育形成的？
为了找出羽毛发育形成的奥秘，科学家们用驯化红原鸡（也就是家鸡）的胚胎进行了实验，实验让鸡全身长出丝状的原始羽毛。
如何诱导原始羽毛的生长呢？关键在于 SHH 旗帜灯号通路，该通路能影响鸟类体表羽毛和裸区鳞片的发育。2023 年就有科学家经过进程促进这一通路，告成使鸡腿部原本光滑的鳞片变化为羽毛。
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鸡胚胎 12 天的原始羽毛 图片来源：参考文献
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鸡爪的鳞片变化为羽毛实验 图片来源：参考文献
考虑到鸡胚胎在发育的进程中，羽毛原基会发育成响应的羽毛，是以研究职员最初选择在胚胎发育第 9 天（羽毛原基尚未长成），开端用药物抑制这一基因旗帜灯号通路。然而，实验并未达到预期结果——固然药物在早期阶段显示出抑制感化，但从鸡胚胎第 14 天起，鸡羽毛逐渐发育为结构庞杂的绒羽和片状羽毛等。
这一结果注解，从龙到鸟类的羽毛性状结构变得庞杂，依赖的是庞杂的基因调控网络的共同感化，调控网络也可以在情况干扰下保证羽毛发育。固然，在实验中那些被参加药物抑制基因旗帜灯号通路的鸡胚胎，在孵化成为小鸡之后，比起未参加药物的对照组小鸡，身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说这些小鸡在成长的进程中，身上的“裸区”也长出告终构庞杂的羽毛。
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14 天的鸡羽毛 图片来源：参考文献
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胚胎分别参加不同量抑制药物的小鸡的羽毛生长情况（从左到右依次是对照组，100微克，200微克和300微克），后面三个在孵化之初，体表有显着较多裸区 图片来源：参考文献
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从左到右依次是并非鸟翼类的中国龙鸟，鸟翼类原始的近鸟龙，鸟翼类的会鸟，反鸟类的中原鸟和当代鸟类所属分支，可以看出鸟翼类腿上的毛淘汰了 图片来源：参考文献
当鸟类演化出羽毛时，其体表的鳞片也并非全都消失了。基于对鸟翼类恐龙（包罗鸟类）腿部羽毛的剖析创造，原始的鸟翼类恐龙执政着鸟类演化进程中，退化了腿部羽毛，从新发育出鳞片。这一演化特征在当代家鸡的足部鳞片中得到了典范表现。
羽毛的特殊功能
在功能上，科学家们还创造了不同鸟类和恐龙羽毛的特殊用处。除了我们认识的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性显现功能，鸟身上另有纤羽（hair feather）。这类羽毛可以作为感受器，紧张功能是感知正羽（上文提到的片状的羽毛，有对称和纰谬称两种）的姿态。
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纤羽 图片来源：allaboutbirds
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位于尾部对称的正羽 图片来源：allaboutbirds
在相关肌肉（竖立肌和抑制肌，前者负责立起来羽毛，后者反之）的掌握下，羽毛可以进行“伸缩”，当羽毛被提起来的时间，鸟类就会呈现“炸毛”状况。一些鸟类头上的羽毛就能以此表现它们受到了惊吓。比如凤头鹰（一种常见于中国南边的国家二级保护动物）、红角鸮（我们俗称“猫头鹰”的一种）就是典范代表，在吃惊时会立刻竖起头上的羽毛。
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没有立起头冠的凤头鹰 图片来源：作者拍摄于国家动物博物馆
不外，鸟儿“炸毛”除了受到惊吓，另有别的情况。比若有些是为了散热，竖立羽毛，让平常没有打仗到外界空气的皮肤不被闷着。另有的鸟类是为了“伪装”，就像南美洲的栗斑翅伞鸟（Laniocera hypopyrra）会在少小期晃悠本身的羽毛，假装本身是有毒的绒蛾科毛毛虫。
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热世界让羽毛动起来的家燕 图片来源：作者拍摄于北京奥森公园
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栗斑翅伞鸟和它伪装出的虫子 图片来源：sci
羽毛的顺应性变化
对于不会飞的鸟而言，其羽毛的功能发生了显著的顺应性变化。以鸮鹦鹉和渡渡鸟为例，它们翅膀短小，腿部矫健，但保存了纰谬称的片状羽毛，且初级飞羽的数量依旧是 9-11 根。相比之下，南边鹤鸵、年夜美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则呈现出更为显着的退化特征：不但损失了飞行功能，其羽片结构也趋于简化（如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶猫的被毛类似），初级飞羽数量也有所转变。
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年夜美洲鸵，羽毛看着更像毛 图片来源：作者拍摄于上海动物园
这背后的原因又是什么呢？学界对 30 类不飞行鸟类及其近缘物种的骨骼和羽毛进行对比创造，在飞行能力退化进程中，这些鸟类的腿部和翅膀演化速度更快，而羽毛形态演化速度相对慢。这是由于腿部和翅膀长短对于地面生活更为紧张，而羽毛生长须要的能量相对骨骼与肌肉发育更低，是以演化相对滞后。
羽毛的演化紧张表现为纰谬称性逐渐低沉，甚至变得像小斑几维那样只剩下绒毛。同时，翅膀上的初级飞羽数量也不再保持飞行鸟类典范的 9-11 根，而是出现不同程度的增减。
别的，羽毛性状的转变还与飞行能力损失的时间节点有关。在漫长的演化进程中，鸟类起首从有齿、长尾的鸟翼类恐龙演化为具备飞行能力的当代鸟类，随后部分类群又再度废弃或减弱了飞行本领（最早可追溯至白垩纪晚期）。其中，比起南边鹤鸵、年夜美洲鸵和企鹅等很早损失飞行能力鸟类，较晚损失飞行能力的鸟类羽毛“爆改”程度更低。
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上图为飞行鸟类纰谬称飞羽 下图为不飞鸟类的羽毛示例，其中有些留有纰谬称飞羽，但是有些羽毛类似头发，如最左侧的鹤鸵羽毛。图片来源：参考文献
由此不美观之，从恐龙到当代鸟类，羽毛在演化进程中显现出惊人的可塑性。它不但可以或许顺应飞行需求，在损失飞行能力的类群中还表现出多样化的形态与功能变化，充分表现了其对不同生态情况的良好顺应能力。
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