原创 吕泽龙 科普中国
提起鸟类，你脑海中会浮现怎样的画面？是展翅高飞的雄鹰，照旧都会公园中随处可见的麻雀？另有些相识古生物的人会立即联想到——恐龙。没错，基于化石原料和体系分类学，鸟类正是恐龙总目、蜥臀目、兽脚亚目的分支。并且，一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样长有羽毛。
不外，与现代鸟类的羽毛比拟，这些恐龙的羽毛形态更加多样：有些类似头发、鸡鸭的绒羽，有些则是片状对称或纰谬称羽毛。
这些羽毛究竟从何而来？在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上，羽毛大概扮演着多重角色——大概是飞行的对象，大概是求偶时的富丽装饰，又或者是作为冒充的外衣。本篇文章，让我们一同深入摸索此中的奥秘。
雷神翼龙及其原始羽毛 图片泉源：维基百科
兽脚亚目恐龙羽王龙（Yutyrannus）的尾部化石，生存有羽毛证据 图片泉源：维基百科
羽毛形态的演变之路
着实，羽毛最初的形态并非我们所熟知的那样，而是有点类似于丝绒或者头发。不外它们的组成身分与人类头发并不一样，人类头发主要身分是阿尔法角蛋白，而它们的身分内里主要是贝塔角蛋白。
早期的羽毛是从皮肤外貌延伸出来的丝状布局，呈中空圆柱形且没有分叉，大概用于冒充或者装饰，也有人以为这样的功能可以维持体温。之后，这些羽毛的布局逐渐改变——分叉且出现丝状。再之后出现了羽轴，又形成对称的片状羽毛。
具有片状羽毛的赫氏近鸟龙标本 图片泉源：作者拍摄于国度天然博物馆
圆柱形且中空的丝状布局羽毛在天宇龙、鹦鹉嘴龙、古林达奔龙身上发明过，这些恐龙并非蜥臀目的兽脚类恐龙，而是属于鸟臀目恐龙。
这注解，这些原始的羽毛大概劈头于鸟臀目恐龙、蜥臀目恐龙和翼龙的最近共同祖先，只不外在后续演变门路上，有些成员落空了羽毛，好比体型伟大的三角龙和真蜥脚类恐龙。而另一些类群则进一步强化了羽毛的发育，如上文提到的雷神翼龙，就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种。
原始中华龙鸟化石模子，有原始的丝状羽毛 图片泉源：作者拍摄于国度天然博物馆
天宇龙复原图 图片泉源dinosaurpictures.org
在兽脚类恐龙的廓羽盗龙类分支中（搜罗窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿龙科等），演变出了对称片状羽毛，并带有“羽轴”——羽毛的“脊梁骨”。虽说这些羽毛的氛围动力学性能仍然有限，但是可以在求偶时用来展现。廓羽盗龙类的胡氏耀龙（Epidexipteryx hui）就是典范的例子，学界以为其尾巴上显着的细长尾羽大概就是装饰，用以吸引异性。
珍珠鸡羽毛，红色圈内较粗的“分割线”为羽轴 图片泉源：维基百科
胡氏耀龙标本，有尾巴羽毛 图片泉源：维基百科
当片状羽毛演变出纰谬称布局时，每每预示着飞行本领的出现。细致不雅察这些片状羽毛的两侧，会发明羽毛的侧面有很多“毛”，这些类似枝条的“毛”称之为羽枝。羽枝又是由带着沟槽的羽小枝组成的，羽小枝千头万绪地排列，依赖它们的羽小钩相互“咬”在一路形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一路的同时，这些“锁”不能在受到外力时散开，为此，羽小枝上还带有结节布局来加强固定。为什么要固定上呢？因为只有固定起来才可以让用于飞行的羽毛足够“强韧”，抗扯破。
抗扯破的飞行羽毛并非所有恐龙的共同特性。在廓羽盗龙类中，伤齿龙科和驰龙科这些近鸟类非鸟恐龙虽然拥有片状羽毛，但它们羽毛片中心的羽轴相对纤细，并且羽小枝排列很松散，没有强韧的连锁布局。
反鸟类属于鸟类但是并非现代鸟类，它们则拥有变厚的羽轴这一新特性，但是羽小枝之间排列依旧不敷细密，相邻的羽小枝之间存在清闲，这就导致它们飞行氛围动力学服从低。比拟之下，这些活到本日的恐龙后裔——现存的鸟类，其羽毛能抗扯破，羽小枝细密排列在一路，飞行服从明显较高。
反鸟类的代表类群之一——渤海鸟类 图片泉源：作者拍摄于国度天然博物馆
顾氏小盗龙化石 图片泉源：作者拍摄于国度天然博物馆
近期研究中，科学家发明始祖鸟具有三级飞羽，而很多类似鸟的非鸟类恐龙则没有这个布局。当羽小枝排列较为松散时，就会形成鸟类和部门非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽盗龙类下面鸟翼类的分支，从晚侏罗世到晚白垩世时代，其骨骼布局经历了明显变化，物种数量也有所增长。鸟翼类中的真鸟类分支搜罗现代鸟类，其胸骨等布局和反鸟类存在差别。
从丝状纤维（Stage Ⅰ）到分叉（II），再到羽轴和羽小枝形成（IIIa和IIIb），最后羽小枝排列起来（Stage IV），纰谬称飞羽形成（Stage V）
图片泉源：参考文献[15]
羽毛是怎样发育形成的？
为了找出羽毛发育形成的奥秘，科学家们用驯化红原鸡（也就是家鸡）的胚胎进行了实行，尝试让鸡浑身长出丝状的原始羽毛。
怎样诱导原始羽毛的发展呢？关键在于 SHH 旌旗灯号通路，该通路能影响鸟类体表羽毛和裸区鳞片的发育。2023 年就有科学家经由进程增进这一通路，成功使鸡腿部本来滑腻的鳞片变化为羽毛。
鸡胚胎 12 天的原始羽毛 图片泉源：参考文献[3]
鸡爪的鳞片变化为羽毛实行 图片泉源：参考文献[17]
思量到鸡胚胎在发育的进程中，羽毛原基会发育成相应的羽毛，是以研究人员最初选择在胚胎发育第 9 天（羽毛原基尚未长成），开始用药物抑制这一基因旌旗灯号通路。然而，实行并未到达预期效果——虽然药物在早期阶段表现出抑制感化，但从鸡胚胎第 14 天起，鸡羽毛逐渐发育为布局复杂的绒羽和片状羽毛等。
这一效果注解，从龙到鸟类的羽毛性状布局变得复杂，依赖的是复杂的基因调控收集的共同感化，调控收集也可以在环境干扰下担保羽毛发育。固然，在实行中那些被参加药物抑制基因旌旗灯号通路的鸡胚胎，在孵化成为小鸡之后，比起未参加药物的对比组小鸡，身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说这些小鸡在成长的进程中，身上的“裸区”也长出告终构复杂的羽毛。
14 天的鸡羽毛 图片泉源：参考文献[3]
胚胎分别参加差别量抑制药物的小鸡的羽毛发展情况（从左到右依次是对比组，100微克，200微克和300微克），背面三个在孵化之初，体表有显着较多裸区 图片泉源：参考文献[3]
从左到右依次是并非鸟翼类的中国龙鸟，鸟翼类原始的近鸟龙，鸟翼类的会鸟，反鸟类的华夏鸟和现代鸟类所属分支，可以看出鸟翼类腿上的毛减少了 图片泉源：参考文献[14]
当鸟类演变出羽毛时，其体表的鳞片也并非全都消失了。基于对鸟翼类恐龙（搜罗鸟类）腿部羽毛的剖析发明，原始的鸟翼类恐龙执政着鸟类演变进程中，退化了腿部羽毛，重新发育出鳞片。这一演变特性在现代家鸡的足部鳞片中得到了典范体现。
羽毛的特殊功能
在功能上，科学家们还发明了差别鸟类和恐龙羽毛的特别用途。除了我们认识的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性展现功能，鸟身上另有纤羽（hair feather）。这类羽毛可以作为感触感染器，主要功能是感知正羽（上文提到的片状的羽毛，有对称和纰谬称两种）的姿态。
纤羽 图片泉源：allaboutbirds
位于尾部对称的正羽 图片泉源：allaboutbirds
在相干肌肉（直立肌和抑制肌，前者负责立起来羽毛，后者反之）的把握下，羽毛可以进行“伸缩”，当羽毛被提起来的时候，鸟类就会出现“炸毛”状态。一些鸟类头上的羽毛就能以此表示它们受到了惊吓。好比凤头鹰（一种常见于中国南方的国度二级保护动物）、红角鸮（我们俗称“猫头鹰”的一种）就是典范代表，在受惊时会立即竖起头上的羽毛。
没有立起头冠的凤头鹰 图片泉源：作者拍摄于国度动物博物馆
不外，鸟儿“炸毛”除了受到惊吓，另有其余情况。比若有些是为了散热，直立羽毛，让平常没有接触到外界氛围的皮肤不被闷着。另有的鸟类是为了“冒充”，就像南美洲的栗斑翅伞鸟（Laniocera hypopyrra）会在少小期晃动本身的羽毛，冒充本身是有毒的绒蛾科毛毛虫。
热天下让羽毛动起来的家燕 图片泉源：作者拍摄于北京奥森公园
栗斑翅伞鸟和它冒充出的虫子 图片泉源：sci
羽毛的顺应性变化
对于不会飞的鸟而言，其羽毛的功能产生了明显的顺应性变化。以鸮鹦鹉和渡渡鸟为例，它们翅膀短小，腿部强健，但生存了纰谬称的片状羽毛，且低级飞羽的数量依旧是 9-11 根。比拟之下，南方鹤鸵、大美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则出现出更为显着的退化特性：不仅丧失了飞行功能，其羽片布局也趋于简化（如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶猫的被毛类似），低级飞羽数量也有所改变。
大美洲鸵，羽毛看着更像毛 图片泉源：作者拍摄于上海动物园
这背后的原因又是什么呢？学界对 30 类不飞行鸟类及其近缘物种的骨骼和羽毛进行对比发明，在飞行本领退化进程中，这些鸟类的腿部和翅膀演变速率更快，而羽毛形态演变速率相对慢。这是因为腿部和翅膀长短对于地面生活更为紧张，而羽毛发展须要的能量相对骨骼与肌肉发育更低，是以演变相对滞后。
羽毛的演变主要表现为纰谬称性逐渐低落，乃至变得像小斑几维那样只剩下绒毛。同时，翅膀上的低级飞羽数量也不再保持飞行鸟类典范的 9-11 根，而是出现差别程度的增减。
别的，羽毛性状的改变还与飞行本领丧失的时光节点有关。在漫长的演变历程中，鸟类首先从有齿、长尾的鸟翼类恐龙演变为具备飞行本领的现代鸟类，随后部门类群又再度废弃或削弱了飞行本领（最早可追溯至白垩纪晚期）。此中，比起南方鹤鸵、大美洲鸵和企鹅等很早丧失飞行本领鸟类，较晚丧失飞行本领的鸟类羽毛“爆改”程度更低。
上图为飞行鸟类纰谬称飞羽 下图为不飞鸟类的羽毛示例，此中有些留有纰谬称飞羽，但是有些羽毛类似头发，如最左侧的鹤鸵羽毛。图片泉源：参考文献[12]
由此不雅之，从恐龙到现代鸟类，羽毛在演变进程中显现出惊人的可塑性。它不仅能够顺应飞行需求，在丧失飞行本领的类群中还表现出多样化的形态与功能变化，充实体现了其对差别生态环境的杰出顺应本领。
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筹谋制作
出品丨科普中国
作者丨吕泽龙 中国科学院动物研究所
监制丨中国科普博览
原标题：《羽毛最初竟然不是为了飞？而是有这些神奇用途......》
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泉源：科普中国
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